В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества
Александр Марков

В хо­де дол­гос­роч­но­го эво­лю­ци­он­но­го экс­пе­ри­мен­та на бак­те­ри­ях E. coli в од­ной из 12 по­до­пыт­ных по­пу­ля­ций пос­ле 31 000 по­ко­ле­ний по­я­вил­ся но­вый по­лез­ный приз­нак – спо­соб­ность пи­тать­ся цит­ра­том в аэ­роб­ных ус­ло­ви­ях. Как вы­яс­ни­лось, фор­ми­ро­ва­ние эво­лю­ци­он­но­го нов­ше­ст­ва про­хо­ди­ло в три эта­па. На пер­вом эта­пе («по­тен­ци­ро­ва­ние») за­фик­си­ро­ва­лись му­та­ции, по­мо­га­ю­щие ути­ли­зи­ро­вать цит­рат, ес­ли он ока­жет­ся в клет­ке. Пов­тор­ные экс­пе­ри­мен­ты с раз­мо­ро­жен­ны­ми предс­та­ви­те­ля­ми пред­ко­вых по­ко­ле­ний по­ка­за­ли, что по­тен­ци­ру­ю­щих му­та­ций бы­ло как ми­ни­мум две: од­на по­я­ви­лась пос­ле 15 000 по­ко­ле­ний, дру­гая пос­ле 20 000. На вто­ром эта­пе («ак­ту­а­ли­за­ция») из­ме­ни­лась ре­гу­ля­ция ге­на citT, от­ве­т­ствен­но­го за пог­ло­ще­ние цит­ра­та из внеш­ней сре­ды. В ре­зуль­та­те ген стал ра­бо­тать в при­су­т­ствии кис­ло­ро­да, хо­тя в нор­ме у E. coli он ра­бо­та­ет толь­ко в ана­э­роб­ных ус­ло­ви­ях. Это при­ве­ло к по­яв­ле­нию сла­бо вы­ра­жен­ной, «за­ча­точ­ной» спо­соб­нос­ти ис­поль­зо­вать в пи­щу цит­рат. На­ко­нец, на эта­пе «со­вер­ше­н­ство­ва­ния» но­вая функ­ция бы­ла мно­гок­рат­но уси­ле­на бла­го­да­ря нес­коль­ким дуп­ли­ка­ци­ям (уд­во­е­ни­ям) фраг­мен­та хро­мо­со­мы, не­су­ще­го ак­ти­ви­ро­ван­ный ген citT. Толь­ко пос­ле это­го чис­лен­ность бак­те­рий-му­тан­тов уве­ли­чи­лась и они ста­ли до­ми­ни­ро­вать в сво­ей по­пу­ля­ции. Ве­ро­ят­но, та­кое по­э­тап­ное раз­ви­тие ха­рак­тер­но и для дру­гих эво­лю­ци­он­ных нов­шеств.

Рис. 1. Эволюционная история популяции Ara-3, в которой бактерии научились питаться цитратом. Числа слева — поколения. Кружками на дереве обозначены 29 клонов, чьи геномы были отсеквенированы. Разноцветными областями выделены пять основных клад (эволюционных линий): UC («unsuccessful clade», быстро вымершая ранняя линия), Clade 1, Clade 2, Clade 3 («потенцированные» клады с повышенной вероятностью появления фенотипа Cit⁺, то есть способности питаться цитратом), New Cit⁺ clade — клада, способная питаться цитратом, произошедшая от клады 3 после 31 000 поколений (Cit⁺ evolves). После 33 000 поколений у бактерий Cit⁺ появилась мутация, резко повышающая темп мутагенеза (Mutator evolves). В верхней части рисунка показаны результаты повторных эволюционных экспериментов (replays) с замороженными представителями клад 1, 2 и 3. Представители клады 1 выработали фенотип Cit⁺ в двух случаях из 55 попыток, клады 2 — в двух случаях из 97, клады 3 — в восьми случаях из 37. Представители исходного предкового штамма имеют пренебрежимо малую вероятность появления фенотипа Cit⁺. График справа внизу показывает темп накопления мутаций, резко увеличившийся у бактерий Cit⁺ (красные кружки) после появления фенотипа mutator. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

«Эле­мен­ты» уже рас­ска­зы­ва­ли о дол­гос­роч­ном эво­лю­ци­он­ном экс­пе­ри­мен­те, на­ча­том в 1988 го­ду меж­ду­на­род­ной груп­пой ис­сле­до­ва­те­лей под ру­ко­во­д­ством Ри­чар­да Ленс­ки (Richard E. Lenski) – см.: Под­ве­де­ны ито­ги эво­лю­ци­он­но­го экс­пе­ри­мен­та дли­ной в 40 000 по­ко­ле­ний, «Эле­мен­ты», 02.11.2009; В дол­гос­роч­ном эво­лю­ци­он­ном экс­пе­ри­мен­те вы­яв­лен от­бор на «эво­лю­ци­он­ную перс­пек­тив­ность», «Эле­мен­ты», 25.03.2011.

12 по­до­пыт­ных по­пу­ля­ций ки­шеч­ной па­лоч­ки (E. coli) жи­вут в аэ­роб­ных ус­ло­ви­ях в жид­кой проз­рач­ной сре­де, где един­ствен­ной пи­щей яв­ля­ет­ся глю­ко­за. С ин­тер­ва­лом в сут­ки из каж­дой по­пу­ля­ции бе­рут не­боль­шую часть и пе­ре­са­жи­ва­ют в но­вую кол­бу с пи­та­тель­ной сре­дой. Там бак­те­рии быст­ро разм­но­жа­ют­ся, по­ка не ис­чер­па­ют за­па­сы глю­ко­зы. Та­ким об­ра­зом, в те­че­ние каж­до­го су­точ­но­го цик­ла на­чаль­ный пе­ри­од изо­би­лия, ког­да чис­лен­ность по­пу­ля­ции быст­ро рас­тет (чис­лен­ность оце­ни­ва­ют по мут­нос­ти сре­ды), сме­ня­ет­ся пе­ри­о­дом го­ло­да, ког­да бак­те­рии пе­рес­та­ют разм­но­жать­ся и их чис­лен­ность ста­би­ли­зи­ру­ет­ся.