В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества
Александр Марков

В хо­де дол­гос­роч­но­го эво­лю­ци­он­но­го экс­пе­ри­мен­та на бак­те­ри­ях E. coli в од­ной из 12 по­до­пыт­ных по­пу­ля­ций пос­ле 31 000 по­ко­ле­ний по­я­вил­ся но­вый по­лез­ный приз­нак – спо­соб­ность пи­тать­ся цит­ра­том в аэ­роб­ных ус­ло­ви­ях. Как вы­яс­ни­лось, фор­ми­ро­ва­ние эво­лю­ци­он­но­го нов­ше­ст­ва про­хо­ди­ло в три эта­па. На пер­вом эта­пе («по­тен­ци­ро­ва­ние») за­фик­си­ро­ва­лись му­та­ции, по­мо­га­ю­щие ути­ли­зи­ро­вать цит­рат, ес­ли он ока­жет­ся в клет­ке. Пов­тор­ные экс­пе­ри­мен­ты с раз­мо­ро­жен­ны­ми предс­та­ви­те­ля­ми пред­ко­вых по­ко­ле­ний по­ка­за­ли, что по­тен­ци­ру­ю­щих му­та­ций бы­ло как ми­ни­мум две: од­на по­я­ви­лась пос­ле 15 000 по­ко­ле­ний, дру­гая пос­ле 20 000. На вто­ром эта­пе («ак­ту­а­ли­за­ция») из­ме­ни­лась ре­гу­ля­ция ге­на citT, от­ве­т­ствен­но­го за пог­ло­ще­ние цит­ра­та из внеш­ней сре­ды. В ре­зуль­та­те ген стал ра­бо­тать в при­су­т­ствии кис­ло­ро­да, хо­тя в нор­ме у E. coli он ра­бо­та­ет толь­ко в ана­э­роб­ных ус­ло­ви­ях. Это при­ве­ло к по­яв­ле­нию сла­бо вы­ра­жен­ной, «за­ча­точ­ной» спо­соб­нос­ти ис­поль­зо­вать в пи­щу цит­рат. На­ко­нец, на эта­пе «со­вер­ше­н­ство­ва­ния» но­вая функ­ция бы­ла мно­гок­рат­но уси­ле­на бла­го­да­ря нес­коль­ким дуп­ли­ка­ци­ям (уд­во­е­ни­ям) фраг­мен­та хро­мо­со­мы, не­су­ще­го ак­ти­ви­ро­ван­ный ген citT. Толь­ко пос­ле это­го чис­лен­ность бак­те­рий-му­тан­тов уве­ли­чи­лась и они ста­ли до­ми­ни­ро­вать в сво­ей по­пу­ля­ции. Ве­ро­ят­но, та­кое по­э­тап­ное раз­ви­тие ха­рак­тер­но и для дру­гих эво­лю­ци­он­ных нов­шеств.

Рис. 1. Эволюционная история популяции Ara-3, в которой бактерии научились питаться цитратом. Числа слева — поколения. Кружками на дереве обозначены 29 клонов, чьи геномы были отсеквенированы. Разноцветными областями выделены пять основных клад (эволюционных линий): UC («unsuccessful clade», быстро вымершая ранняя линия), Clade 1, Clade 2, Clade 3 («потенцированные» клады с повышенной вероятностью появления фенотипа Cit⁺, то есть способности питаться цитратом), New Cit⁺ clade — клада, способная питаться цитратом, произошедшая от клады 3 после 31 000 поколений (Cit⁺ evolves). После 33 000 поколений у бактерий Cit⁺ появилась мутация, резко повышающая темп мутагенеза (Mutator evolves). В верхней части рисунка показаны результаты повторных эволюционных экспериментов (replays) с замороженными представителями клад 1, 2 и 3. Представители клады 1 выработали фенотип Cit⁺ в двух случаях из 55 попыток, клады 2 — в двух случаях из 97, клады 3 — в восьми случаях из 37. Представители исходного предкового штамма имеют пренебрежимо малую вероятность появления фенотипа Cit⁺. График справа внизу показывает темп накопления мутаций, резко увеличившийся у бактерий Cit⁺ (красные кружки) после появления фенотипа mutator. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

«Эле­мен­ты» уже рас­ска­зы­ва­ли о дол­гос­роч­ном эво­лю­ци­он­ном экс­пе­ри­мен­те, на­ча­том в 1988 го­ду меж­ду­на­род­ной груп­пой ис­сле­до­ва­те­лей под ру­ко­во­д­ством Ри­чар­да Ленс­ки (Richard E. Lenski) – см.: Под­ве­де­ны ито­ги эво­лю­ци­он­но­го экс­пе­ри­мен­та дли­ной в 40 000 по­ко­ле­ний, «Эле­мен­ты», 02.11.2009; В дол­гос­роч­ном эво­лю­ци­он­ном экс­пе­ри­мен­те вы­яв­лен от­бор на «эво­лю­ци­он­ную перс­пек­тив­ность», «Эле­мен­ты», 25.03.2011.

12 по­до­пыт­ных по­пу­ля­ций ки­шеч­ной па­лоч­ки (E. coli) жи­вут в аэ­роб­ных ус­ло­ви­ях в жид­кой проз­рач­ной сре­де, где един­ствен­ной пи­щей яв­ля­ет­ся глю­ко­за. С ин­тер­ва­лом в сут­ки из каж­дой по­пу­ля­ции бе­рут не­боль­шую часть и пе­ре­са­жи­ва­ют в но­вую кол­бу с пи­та­тель­ной сре­дой. Там бак­те­рии быст­ро разм­но­жа­ют­ся, по­ка не ис­чер­па­ют за­па­сы глю­ко­зы. Та­ким об­ра­зом, в те­че­ние каж­до­го су­точ­но­го цик­ла на­чаль­ный пе­ри­од изо­би­лия, ког­да чис­лен­ность по­пу­ля­ции быст­ро рас­тет (чис­лен­ность оце­ни­ва­ют по мут­нос­ти сре­ды), сме­ня­ет­ся пе­ри­о­дом го­ло­да, ког­да бак­те­рии пе­рес­та­ют разм­но­жать­ся и их чис­лен­ность ста­би­ли­зи­ру­ет­ся.

 

По про­ше­ст­вии 31 000 по­ко­ле­ний в од­ной из 12 по­пу­ля­ций (ее ус­лов­ное обоз­на­че­ние – Ara-3) про­и­зош­ло неч­то стран­ное. Ее чис­лен­ность те­перь про­дол­жа­ла рас­ти и пос­ле то­го, как вся глю­ко­за в кол­бе бы­ла съ­е­де­на. К кон­цу су­точ­но­го цик­ла чис­лен­ность по­пу­ля­ции Ara-3 ока­зы­ва­лась нам­но­го вы­ше, чем у ос­таль­ных по­пу­ля­ций. Оче­вид­но, мик­ро­бы на­у­чи­лись ис­поль­зо­вать в пи­щу ка­кое-то ве­ще­ст­во, вхо­дя­щее в сос­тав сре­ды, но несъ­е­доб­ное для обыч­ных ки­шеч­ных па­ло­чек.

Вско­ре Ленс­ки и его кол­ле­ги вы­яс­ни­ли, что бак­те­рии из по­пу­ля­ции Ara-3 при­об­ре­ли спо­соб­ность пи­тать­ся цит­ра­том (ли­мон­ной кис­ло­той). Цит­рат до­бав­ля­ет­ся в сре­ду в ка­че­ст­ве вспо­мо­га­тель­но­го ве­ще­ст­ва (хе­ла­ти­ру­ю­ще­го аген­та). Нор­маль­ные бак­те­рии E. coli спо­соб­ны ус­ва­и­вать цит­рат толь­ко в ана­э­роб­ных ус­ло­ви­ях. Нес­по­соб­ность пи­тать­ся цит­ра­том в при­су­т­ствии кис­ло­ро­да – один из оп­ре­де­ли­тель­ных приз­на­ков дан­но­го ви­да бак­те­рий. Та­ким об­ра­зом, в по­пу­ля­ции Ara-3 по­я­ви­лось нас­то­я­щее «эво­лю­ци­он­ное нов­ше­ст­во» – но­вый по­лез­ный приз­нак (ав­то­ры обоз­на­чи­ли его Cit⁺), из­ме­нив­ший вза­и­мо­от­но­ше­ния ор­га­низ­ма со сре­дой и поз­во­лив­ший бак­те­ри­ям-му­тан­там уве­ли­чить свою чис­лен­ность и стать до­ми­ни­ру­ю­щи­ми в по­пу­ля­ции. Лю­бо­пыт­но, что бак­те­рии Cit⁺ так и не вы­тес­ни­ли до кон­ца бак­те­рий Cit^–, ко­то­рые пи­та­ют­ся толь­ко глю­ко­зой. Воз­мож­но, их дли­тель­ное мир­ное со­су­ще­ст­во­ва­ние объ­яс­ня­ет­ся раз­де­ле­ни­ем ниш, но это по­ка лишь ги­по­те­за.

Ди­зайн дол­гос­роч­но­го экс­пе­ри­мен­та поз­во­ля­ет прос­ле­дить фор­ми­ро­ва­ние эво­лю­ци­он­но­го нов­ше­ст­ва во всех ге­не­ти­чес­ких под­роб­нос­тях. Имен­но для ре­ше­ния по­доб­ных за­дач экс­пе­ри­мент и был пос­тав­лен. Часть предс­та­ви­те­лей каж­дой по­пу­ля­ции пе­ри­о­ди­чес­ки за­мо­ра­жи­ва­ют. Это нис­коль­ко не вре­дит здо­ровью мик­ро­бов. В лю­бой мо­мент мож­но их от­та­ять и ис­поль­зо­вать для пов­тор­ных опы­тов. Это, в част­нос­ти, поз­во­ля­ет оце­нить ве­ро­ят­ность то­го или ино­го эво­лю­ци­он­но­го со­бы­тия: нас­коль­ко оно бы­ло слу­чай­ным или за­ко­но­мер­ным.

Ав­то­ры от­сек­ве­ни­ро­ва­ли ге­но­мы 29 бак­те­рий из по­пу­ля­ции Ara-3, за­мо­ро­жен­ных в раз­ное вре­мя. Это поз­во­ли­ло пост­ро­ить эво­лю­ци­он­ное де­ре­во, по­ка­зан­ное на рис. 1. Ока­за­лось, что по­пу­ля­ция ос­та­ва­лась ге­не­ти­чес­ки раз­но­об­раз­ной на про­тя­же­нии поч­ти всей сво­ей ис­то­рии. В ре­зуль­та­те му­та­ций и от­бо­ра из од­но­го пред­ко­во­го кло­на по­лу­чи­лось нес­коль­ко ге­не­ти­чес­ки раз­ли­ча­ю­щих­ся ли­ний (клад), но они не спе­ши­ли вы­тес­нять друг дру­га. Ско­рее все­го, это зна­чит, что боль­ши­н­ство ге­не­ти­чес­ких раз­ли­чий меж­ду кла­да­ми бы­ли нейт­раль­ны­ми, то есть не вли­я­ли на прис­по­соб­лен­ность (а в не­ко­то­рых слу­ча­ях, как уже го­во­ри­лось, мог­ло ид­ти вза­им­ное прис­по­соб­ле­ние и раз­дел ниш).

Ис­сле­до­ва­те­ли вы­я­ви­ли конк­рет­ное ге­не­ти­чес­кое из­ме­не­ние, ко­то­рое да­ло бак­те­ри­ям воз­мож­ность пи­тать­ся цит­ра­том. Мик­ро­бы Cit^– прев­ра­ти­лись в Cit⁺ бла­го­да­ря дуп­ли­ка­ции (уд­во­е­нию) фраг­мен­та хро­мо­со­мы, со­дер­жа­ще­го ген citT (рис. 2). Этот ген ко­ди­ру­ет бе­лок, транс­пор­ти­ру­ю­щий цит­рат из внеш­ней сре­ды в ци­топ­лаз­му бак­те­ри­аль­ной клет­ки. В нор­ме у E. coli ген citT ак­ти­вен толь­ко в ана­э­роб­ных ус­ло­ви­ях. Од­на­ко в ре­зуль­та­те дуп­ли­ка­ции од­на из двух ко­пий citT по­па­ла под уп­рав­ле­ние про­мо­то­ра дру­го­го, со­сед­не­го ге­на (rnk). При по­мо­щи ген­но-ин­же­нер­ных экс­пе­ри­мен­тов ав­то­ры по­ка­за­ли, что про­мо­тор ге­на rnk обес­пе­чи­ва­ет ра­бо­ту конт­ро­ли­ру­е­мо­го им ге­на в аэ­роб­ных ус­ло­ви­ях.

Рис. 2. Тандемная дупликация, которая привела к появлению способности питаться цитратом у бактерий из популяции Ara-3. а — участок хромосомы предкового штамма, b — тот же участок после дупликации. Стрелками и петельками обозначены промоторы генов rna и rnk, обеспечивающие работу этих генов в аэробных условиях. В результате дупликации ген citT, кодирующий транспортер цитрата, оказался под управлением промотора гена rnk и стал экспрессироваться в присутствии кислорода. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Ра­зоб­рав­шись с при­ро­дой клю­че­вой му­та­ции, ав­то­ры за­да­лись сле­ду­ю­щим воп­ро­сом: бы­ло ли по­яв­ле­ние фе­но­ти­па Cit⁺ в кла­де 3 по­пу­ля­ции Ara-3 пол­ностью слу­чай­ным? Мог­ло ли это со­бы­тие с тем же ус­пе­хом про­и­зой­ти в дру­гой кла­де или в дру­гой по­пу­ля­ции, или оно бы­ло под­го­тов­ле­но пред­ше­ст­ву­ю­щей эво­лю­ци­ей имен­но этой кла­ды? В по­ис­ках от­ве­та ав­то­ры про­ве­ли пов­тор­ные эво­лю­ци­он­ные экс­пе­ри­мен­ты с раз­мо­ро­жен­ны­ми предс­та­ви­те­ля­ми клад 1, 2 и 3, а так­же с ис­ход­ным (пред­ко­вым) штам­мом.

Вы­яс­ни­лось, что у пред­ко­во­го штам­ма ве­ро­ят­ность по­яв­ле­ния фе­но­ти­па Cit⁺ пре­неб­ре­жи­мо ма­ла. Предс­та­ви­те­ли кла­ды 1 вы­ра­бо­та­ли этот фе­но­тип в двух пов­тор­ных экс­пе­ри­мен­тах из 55. Мик­ро­бы из кла­ды 2 на­у­чи­лись пи­тать­ся цит­ра­том в двух слу­ча­ях из 97. На­ко­нец, бак­те­рии из кла­ды 3 при­об­ре­ли эту спо­соб­ность в вось­ми слу­ча­ях из 37 пов­тор­ных опы­тов.

При­об­ре­те­ние фе­но­ти­па Cit⁺ во всех слу­ча­ях бы­ло свя­за­но с тем, что ген citT на­чи­нал экспрес­си­ро­вать­ся в аэ­роб­ных ус­ло­ви­ях. Но дос­ти­гал­ся этот ре­зуль­тат раз­ны­ми пу­тя­ми. В час­ти пов­тор­ных опы­тов, как и в ос­нов­ном дол­гос­роч­ном экс­пе­ри­мен­те, про­и­зош­ли тан­дем­ные дуп­ли­ка­ции, бла­го­да­ря ко­то­рым citT ока­зал­ся под уп­рав­ле­ни­ем аэ­роб­но­го про­мо­то­ра. Но гра­ни­цы дуп­ли­ци­ро­ван­ных участ­ков в раз­ных слу­ча­ях бы­ли раз­ны­ми, а про­мо­тор, взяв­ший на се­бя уп­рав­ле­ние ге­ном citT, не всег­да был про­мо­то­ром ге­на rnk: в од­ном слу­чае это был про­мо­тор ге­на rna. В нес­коль­ких пов­тор­ных опы­тах тот же эф­фект был дос­тиг­нут без дуп­ли­ка­ции – бла­го­да­ря встра­и­ва­нию мо­биль­но­го ге­не­ти­чес­ко­го эле­мен­та IS3 в ко­ди­ру­ю­щую часть ге­на citG, рас­по­ло­жен­но­го по со­се­д­ству с citT (на ри­сун­ке сле­ва). В этом мо­биль­ном эле­мен­те как раз име­ет­ся под­хо­дя­щий про­мо­тор.

Пов­тор­ные экс­пе­ри­мен­ты по­ка­за­ли, что ве­ро­ят­ность при­об­ре­те­ния по­лез­но­го приз­на­ка Cit⁺ пос­те­пен­но рос­ла в ря­ду «пред­ко­вый штамм – кла­ды 1 и 2 – кла­да 3». Ста­ло быть, по­яв­ле­ние дан­но­го приз­на­ка имен­но в кла­де 3 не бы­ло прос­той слу­чай­ностью. Мик­ро­бы бы­ли за­ра­нее под­го­тов­ле­ны к это­му – «по­тен­ци­ро­ва­ны». Ины­ми сло­ва­ми, у них в хо­де пред­ше­ст­ву­ю­щей эво­лю­ции за­фик­си­ро­ва­лись ка­кие-то му­та­ции, ко­то­рые са­ми по се­бе не да­ва­ли воз­мож­нос­ти пи­тать­ся цит­ра­том, но по­вы­си­ли ве­ро­ят­ность раз­ви­тия этой спо­соб­нос­ти в бу­ду­щем. Ра­зу­ме­ет­ся, «по­тен­ци­ру­ю­щие» му­та­ции за­фик­си­ро­ва­лись не по­то­му, что мик­ро­бы пла­ни­ру­ют свою эво­лю­цию на­пе­ред. Эти му­та­ции ли­бо бы­ли нейт­раль­ны­ми и за­фик­си­ро­ва­лись слу­чай­но, ли­бо бы­ли по­лез­ны для че­го-то дру­го­го. Под­го­тов­ка к при­об­ре­те­нию спо­соб­нос­ти пи­тать­ся цит­ра­том бы­ла по­боч­ным эф­фек­том, ко­то­ро­го ес­те­ст­вен­ный от­бор не мог пре­дус­мот­реть.

Ка­кие имен­но му­та­ции, ха­рак­тер­ные для кла­ды 3, сыг­ра­ли роль «по­тен­ци­ру­ю­щих», ус­та­но­вить по­ка не уда­лось. Хо­ро­шим кан­ди­да­том яв­ля­ет­ся му­та­ция в ге­не arcB, по­то­му что пов­реж­де­ние это­го ге­на ак­ти­ви­ру­ет цикл три­кар­бо­но­вых кис­лот – би­о­хи­ми­чес­кий путь, поз­во­ля­ю­щий клет­ке эф­фек­тив­но ути­ли­зи­ро­вать цит­рат (ес­ли клет­ка вдруг су­ме­ет его где-то раз­до­быть в боль­ших ко­ли­че­ст­вах). Мо­жет быть, пов­реж­де­ние ге­на arcB прев­ра­ти­ло му­та­ции, ак­ти­ви­ру­ю­щие транс­порт цит­ра­та в клет­ку, из нейт­раль­ных или вред­ных в по­лез­ные? Пред­по­ло­же­ние выг­ля­дит прав­до­по­доб­ным, но ав­то­ры по­ка не су­ме­ли подт­вер­дить его экс­пе­ри­мен­таль­но.

Од­на­ко им уда­лось подт­вер­дить, что ка­кие-то ге­не­ти­чес­кие осо­бен­нос­ти кла­ды 3 действи­тель­но де­ла­ют уме­ние пог­ло­щать цит­рат из внеш­ней сре­ды бо­лее по­лез­ным. Что­бы убе­дить­ся в этом, они встав­ля­ли в предс­та­ви­те­лей пред­ко­во­го штам­ма и клад 1–3 по нес­коль­ко ко­пий ге­на citT под уп­рав­ле­ни­ем аэ­роб­но­го про­мо­то­ра. Ины­ми сло­ва­ми, они при­да­ва­ли мик­ро­бам спо­соб­ность пог­ло­щать цит­рат из внеш­ней сре­ды – и смот­ре­ли, пой­дет ли эта спо­соб­ность им на поль­зу.

Предс­та­ви­те­ли всех ген­но-мо­ди­фи­ци­ро­ван­ных штам­мов при­об­ре­ли спо­соб­ность под­ка­рм­ли­вать­ся цит­ра­том, но в очень раз­ной сте­пе­ни. Мик­ро­бы из кла­ды 3 де­ла­ли это луч­ше всех: они быст­ро пе­рек­лю­ча­лись с глю­ко­зы на цит­рат и хо­ро­шо рос­ли на чис­том цит­ра­те. Мик­ро­бы из клад 2 и 1 справ­ля­лись го­раз­до ху­же: им тре­бо­ва­лось боль­ше вре­ме­ни на пе­рек­лю­че­ние, и рос­ли на цит­ра­те они мед­лен­нее. Пред­ко­вый штамм ис­поль­зо­вал цит­рат еще ме­нее эф­фек­тив­но. Для то­го, что­бы пос­ле ис­чер­па­ния за­па­сов глю­ко­зы пе­рек­лю­чить­ся на пи­та­ние цит­ра­том, ему тре­бо­ва­лось око­ло двух су­ток. Меж­ду про­чим, это оз­на­ча­ет, что в ус­ло­ви­ях дол­гос­роч­но­го экс­пе­ри­мен­та он не по­лу­чил бы ни­ка­ко­го пре­и­му­ще­ст­ва от му­та­ции, ко­то­рая соз­да­ла фе­но­тип Cit⁺ в кла­де 3: ник­то не дал бы ему двух су­ток на раз­думья, ведь бак­те­рий пе­ре­са­жи­ва­ли в но­вую сре­ду с глю­ко­зой каж­дые сут­ки.

Эти ре­зуль­та­ты, как и ста­тис­ти­ка пов­тор­ных эво­лю­ци­он­ных экс­пе­ри­мен­тов, по­ка­зы­ва­ют, что «по­тен­ци­ро­ва­ние» про­хо­ди­ло как ми­ни­мум в два эта­па. Ве­ро­ят­ность фор­ми­ро­ва­ния фе­но­ти­па Cit⁺ вы­рос­ла при пе­ре­хо­де от пред­ко­во­го штам­ма к кла­дам 1 и 2 и сно­ва уве­ли­чи­лась при фор­ми­ро­ва­нии кла­ды 3.

Ин­те­рес­но, что пер­вые предс­та­ви­те­ли по­пу­ля­ции Ara-3, у ко­то­рых пос­ле по­ко­ле­ния №31 000 был за­ре­ги­ст­ри­ро­ван фе­но­тип Cit⁺, ис­поль­зо­ва­ли цит­рат еще очень не­эф­фек­тив­но, хо­тя у них уже бы­ли и «по­тен­ци­ру­ю­щие» му­та­ции, и тан­дем­ная дуп­ли­ка­ция, по­ка­зан­ная на рис. 2b. Но­вая функ­ция по­на­ча­лу бы­ла край­не не­со­вер­шен­на и да­ва­ла лишь ед­ва за­мет­ное пре­и­му­ще­ст­во. В хо­де даль­ней­шей эво­лю­ции эф­фек­тив­ность ис­поль­зо­ва­ния цит­ра­та мик­ро­ба­ми Cit⁺ быст­ро рос­ла. Ав­то­рам уда­лось рас­шиф­ро­вать один из ме­ха­низ­мов усо­вер­ше­н­ство­ва­ния: фраг­мент ДНК с ак­ти­ви­ро­ван­ным ге­ном citT прос­то-нап­рос­то под­ве­рг­ся еще нес­коль­ким дуп­ли­ка­ци­ям. Это, по-ви­ди­мо­му, ус­ко­ри­ло пог­ло­ще­ние цит­ра­та из внеш­ней сре­ды.

Та­ким об­ра­зом, фор­ми­ро­ва­ние эво­лю­ци­он­но­го нов­ше­ст­ва про­ис­хо­ди­ло в три эта­па. На пер­вом эта­пе (по­тен­ци­ро­ва­ние, potentiation) зак­ре­пи­лись му­та­ции, по­вы­сив­шие ве­ро­ят­ность по­яв­ле­ния приз­на­ка в бу­ду­щем. На вто­ром эта­пе (ак­ту­а­ли­за­ция, actualization) по­я­ви­лась и бы­ла под­дер­жа­на от­бо­ром клю­че­вая му­та­ция, прев­ра­тив­шая мик­ро­бов Cit^– в Cit⁺. Прав­да, по­на­ча­лу но­вый приз­нак был сла­бо вы­ра­жен и поч­ти не при­но­сил поль­зы. На зак­лю­чи­тель­ном, треть­ем эта­пе (усо­вер­ше­н­ство­ва­ние, refinement) приз­нак пос­те­пен­но оп­ти­ми­зи­ро­вал­ся. В ре­зуль­та­те его по­лез­ность мно­гок­рат­но вы­рос­ла.

Усо­вер­ше­н­ство­ва­ние – про­цесс, ко­то­рый мо­жет про­дол­жать­ся дол­го. Од­на­ко со­бы­тия, про­ис­хо­див­шие в по­пу­ля­ции Ara-3 пос­ле по­ко­ле­ния №35 000, труд­но ана­ли­зи­ро­вать. В это вре­мя сре­ди мик­ро­бов Cit⁺ расп­ро­ст­ра­ни­лась му­та­ция, по­вы­ша­ю­щая ско­рость му­та­ге­не­за при­мер­но в 20 раз (фе­но­тип mutator). Та­кие «му­та­то­ры» по­я­ви­лись не толь­ко в Ara-3, но и в нес­коль­ких дру­гих по­пу­ля­ци­ях. Най­ти сре­ди со­тен но­вых му­та­ций те, что свя­за­ны с усо­вер­ше­н­ство­ва­ни­ем цит­рат­но­го пи­та­ния, – за­да­ча по­ка слиш­ком труд­ная. Впро­чем, за­мо­ро­жен­ные бак­те­рии ни­ку­да не спе­шат и бу­дут спо­кой­но до­жи­дать­ся по­яв­ле­ния но­вых ис­сле­до­ва­тельс­ких ме­то­дик и при­бо­ров.

Источник:

sbio.info